Creșterea și dezvoltarea grâului

O parte semnificativă din zona de creștere a grâului din SSR ucraineană este expusă secetelor aerului și solului, temperaturilor scăzute de iarnă și crustei de gheață, furtunilor de praf, focarelor de epifitotii și dăunătorilor bolii, iar culturile suferă adesea de depunere. Astăzi nu putem decât să ținem cont de acești factori de mediu existenți care reduc nivelul producției de cereale și, în această privință, trebuie să îmbunătățim constant atât modelele de soiuri noi de reproducție care asigură o productivitate economică înaltă și stabilă, mai puțin dependentă de condițiile meteorologice, cât și sistemul de măsuri agricole. , sistem agricol. Crearea de noi soiuri, realizarea deplină a potențialului lor de producție în condiții specifice de producție agricolă este imposibilă fără cunoștințe și luând în considerare tiparele de creștere și dezvoltare a plantelor de grâu, posibile devieri ale proceselor de creștere și dezvoltare, cu schimbarea condițiilor de creștere, influența lor asupra formării unei părți valoroase din punct de vedere economic al culturii, adică. boabe.

Fiecare etapă în dezvoltarea ontogenetică a grâului este caracterizată de anumite cerințe pentru condiții de creștere, iar randamentul maxim poate fi obținut numai dacă metodele agrotehnice îndeplinesc aceste cerințe care decurg din proprietățile biologice ale soiului. În țara noastră, mulți ani de cercetare sub îndrumarea prof. Univ. F. M. Kuperman, început la Institutul Agricol Odessa și finalizat la Universitatea din Moscova. M. V. Lomonosov, a studiat legile de bază ale morfogenezei angiospermelor, inclusiv a grâului, crescând în succesiunea a douăsprezece etape ale organogenezei. Această întrebare este reflectată pe deplin în literatura internă (Kuperman F. M., 1977); prin urmare, vom acoperi fragmentar fenotipurile de creștere și dezvoltare a unei plante de grâu, subliniind în același timp punctul principal al morfofiziologiei moderne care determină strategia de selecție și tehnologia agricolă. Realizarea productivității potențiale a genotipului depinde de gradul de optimizare a condițiilor necesare trecerii prin etapele organogenezei, la fiecare dintre acestea fiind creată o bază pentru trecerea cu succes a etapei ulterioare de creștere și dezvoltare. Compensarea deficiențelor din etapa anterioară în următoarea este dificilă și deseori imposibilă.

I etapa organogenezei grâului începe la rinichi pe planta mamă și se termină atunci când semințele germinează. Aceasta este perioada cea mai critică pentru producția de semințe: în timpul trecerii sale se formează proprietățile de producție ale semințelor, condițiile lor de însămânțare, care determină în mare măsură formarea de rădăcini germinale, tulpină și frunze. Pentru practica agricolă, este important să se prevadă apariția răsadurilor și să se determine durata perioadei de însămânțare - răsad. Cu o disponibilitate optimă a apei, valoarea acestei perioade este limitată de suma temperaturilor medii zilnice determinate pentru grâu, după formula: Еt = 50 + 10n + 20 (Nosatovsky A.I., 1965), unde n este adâncimea plasării semințelor, a se vedea temperatura medie zilnică cunoscută (t ° ) perioada semănatului - răsadurile sunt determinate cu exactitate ca x = Et / t °. Datele optime de însămânțare a grâului de iarnă în Ucraina la o temperatură de 16-18 ° C și 25-30 mm de apă în stratul arabil asigură răsaduri timp de 7-10 zile. Cu o uscare puternică a solului din toamnă, în condițiile regiunilor de stepă, mai ales atunci când semănatul după predecesorii cu ciot, răsadurile pot apărea în timpul iernii în timpul dezghețului sau chiar la începutul primăverii, ceea ce reduce de obicei brusc randamentul culturilor de iarnă.

II stadiul dezvoltării grâului începe la apariția răsadurilor și se termină la începerea prelucrării. Aceasta este una dintre etapele determinării productivității semănatului, asociată cu formarea pe câmp a numărului optim de plante, pe cât posibil egalizat de puterea de dezvoltare a masei vegetative. Tehnologia de însămânțare ar trebui să asigure o distribuție uniformă a semințelor pe un pat dens la exact aceeași adâncime, dacă nu este posibil să depășească adâncimea unității de cosit. Acestea trebuie scutite de fitopatogeni prin gravare obligatorie și furnizate cu îngrășăminte pentru începutul răsadurilor și trecerea vernalizării la soiurile de iarnă. Infestarea cu semințe patogene este adesea un motiv semnificativ pentru slăbirea durității de iarnă a plantelor, în special în regiunile sudice ale republicii și pe fondul agricol crescut.

III stadiu de dezvoltare a grâului coincide cu prelucrarea toamna și primăvara, când se formează un sistem vegetativ de deasupra solului, se formează rădăcini secundare (nodale). În această perioadă de creștere, grâul de iarnă completează vernalizarea, plantelor trebuie să li se asigure îngrășăminte minerale pentru întărirea și dezvoltarea rezistenței la îngheț. Mai mult decât atât, raportul optim de nutrienți (media N: P: K == 3: 2: 2) este foarte important, în special pentru soiurile cu intensitate relativ scăzută cu o sensibilitate fotoperiodă mai puțin accentuată pentru o zi scurtă. O cantitate mai mare de azot poate slăbi rezistența la îngheț în anumite soiuri de grâu de iarnă (Erythrospermum 127, Odessa semi-pitică, Obrii etc.).

Etapa IV a organogenezei grâului. În acest stadiu, se formează tuberculi spikelet, internodiile inferioare ale tijei sunt întinse (începutul ieșirii în tub), creșterea maximă a sistemului radicular (2,5-3 cm pe zi).

În etapele III și IV ale organogenezei, dimensiunea posibilă a vârfului este predeterminată, de aceea este important să se creeze condiții pentru utilizarea maximă a îngrășămintelor minerale în această perioadă, pentru a se alimenta și uda în timp.

V - VI stadiile organogenezei grâului caracterizat prin formarea finală a elementelor de vârf și floare, în această perioadă se finalizează procesul de formare a polenului și tulpina (sfârșitul ieșirii din tub). În stadiul V, se formează în cele din urmă numărul potențial de flori din spicelete, ceea ce înseamnă că boabele din ureche. În viitor, este posibilă numai reducerea elementelor de productivitate. Deci, în anii uscați în etapele VI și VII, cantitatea de polen normal scade brusc și formarea ovarelor este perturbată, ceea ce duce la o scădere semnificativă a randamentului. Prin urmare, în stadiul VI, se realizează o a doua irigare a vegetației, și în acest stadiu este cel mai mare efect.

Etapa VIII coincide cu mușcarea, când se dezvoltă o frunză de pavilion, internodul superior al tulpinii crește constant, creșterea sistemului radicular se atenuează.

Etapa a IX-a - perioada de înflorire, fertilizare.

Etapa X - formarea ciucului, încetarea creșterii tulpinilor. Etapele XI-XII ale organogenezei - încărcarea cerealelor, depunerea substanțelor în stoc. Cerealele trec prin faze succesive de lapte, ceară și maturare completă. Aceasta este cea mai critică perioadă pentru formarea bunelor proprietăți tehnologice ale cerealelor, care necesită fertilizare cu azot tardiv (de preferință foliar) și măsuri pentru combaterea insectelor.

În ultimii ani, când se decide etapele dezvoltării plantelor, în special în recomandările privind tehnologiile de cultivare intensivă, codul zecimal al etapelor de creștere este utilizat în lucrările patologilor plantelor, fiziologilor plantelor și crescătorilor (Tottman D. R. și colab., 1979). S-a dovedit a fi convenabil pentru procesarea datelor experimentale pe un computer, stocarea și preluarea acestora din memoria computerului. În acest caz, sunt acceptate 10 etape principale de creștere (0–9), care includ:

• 0 - germinare,
• 1 - creșterea răsadului,
• 2 - prelucrare,
• 3 - extensie tulpină,
• 4 - ieșire la receptor,
• 5 - apariția inflorescențelor,
• b - înflorire,
• 7 - maturarea laptelui,
• 8 - maturarea ceară,
• 9 - maturare.

Acestea sunt așa-numitele etape principale, fiecare dintre acestea, pentru o descriere mai detaliată a ciclului de viață al plantei, este, la rândul său, împărțită în 10 etape secundare, codificată și de la 0 la 9. De exemplu, dacă etapa de creștere este indicată de 23, aceasta înseamnă că planta sau însămânțarea se află în faza de prelucrare (faza principală 2) și, pe lângă tragerea principală, există 3 lăstari de prelucrare (subsolul 3), dacă 32 este faza de extindere a tijei (3) și al 2-lea nod detectat (subsolul 2) etc. Ciclul ontogenetic de creștere și dezvoltare a grâului din punct de vedere al producției a procesului poate fi împărțită în două perioade interdependente: prima (I-VI etape ale morfogenezei) este formată de către potențialul cultură, al doilea (VI-XII etape) efectuat punerea sa în aplicare. Cheia dezvoltării cu succes a etapelor timpurii ale ontogenezei grâului de iarnă sunt schimbările de primăvară care determină nu numai trecerea culturilor de iarnă la dezvoltarea generativă, ci și formarea de proprietăți care limitează adesea randamentul culturilor, cum ar fi înghețul și duritatea iernii.

Mai recent, capacitatea plantelor din unele soiuri de grâu de iarnă (Mironovskaya 808 etc.) de a suferi stadiul de vernalizare nu numai pe timp de frig, ci și la temperaturi moderat crescute (+16 - -18 ° C) cu o zi scurtă (8 h) (Dolgushin D. A., 1962- Razumov V.I., 1966). Soiul Bezostaya 1 nu are această capacitate, iar pentru a finaliza schimbările de primăvară, are nevoie doar de temperaturi scăzute. S-a dovedit că toate soiurile de grâu de iarnă create cu Bezosta 1. aveau și această proprietate. S-a demonstrat că incapacitatea de a primi primăvara în timpul unei scurte zile a fost adusă la soiurile de iarnă din grâu de primăvară de origine sudică (Dolgushin D.A., 1980, 1983) și împreună Cu această proprietate, Southerners a transferat mai intens procesele de producție la soiurile de iarnă. Studii privind aspectele metabolice ale vernalizării grâului de iarnă, efectuate la Institutul de reproducere și genetică All-Union de către un laborator sub îndrumarea prof. Univ. V. I. Babenko, a arătat că prima jumătate a procesului de vernalizare se caracterizează printr-o creștere a sintezei di- și oligozaharide, aminoacizi liberi și, mai ales, glutamină, acid glutamic, prolină și acumulare de ARN. Faza finală a procesului de vernalizare pe fondul unui conținut crescut de metaboliți din metabolismul carbohidrat-azot și acid nucleic este caracterizată prin rearanjarea conformațională a complexului proteic, ceea ce duce la o creștere a reactivității și la o creștere a activității biologice a proteinelor, la o modificare a vârfului de activitate de la ARNază acidă la alcalină și la o creștere a gravității specifice a ADN-ului ( Biryukov S.V., 1968; Biryukov S.V., Komarova V.P., 1972). Aceste modificări metabolice apar la plante care sunt vernalizate atât la frig sub iluminare continuă, cât și la căldură cu o zi scurtă, ceea ce sugerează că aceste modificări sunt specifice procesului de vernalizare. Studiul proceselor fiziologice și biochimice de vernalizare a grâului de iarnă a făcut posibilă nu numai dezvoltarea unor regimuri de creștere care să poată intensifica în mod semnificativ aceste procese și, prin urmare, să reducă timpul expunerii vernalizării pentru a forma abilități de dezvoltare reproductivă de iarnă, despre care vom fi discutate mai detaliat în capitolul următor, dar au stabilit și o comunitate multe caracteristici ale metabolismului vernalizării și întăririi, formând îngheț și duritate de iarnă a plantelor. Ideea prevalentă a scăderii nivelului de rezistență la îngheț a grâului de iarnă în legătură cu trecerea proceselor de vernalizare a orientat crescătorii spre crearea de genotipuri cu o perioadă mai lungă de vernalizare, pun la îndoială posibilitatea de a folosi hibrizi de iarnă-primăvară și de a combina proprietățile productivității ridicate cu înghețul și duritatea de iarnă a noilor soiuri..

Ultima problemă este încă departe de implementarea completă, cu toate acestea, au apărut premise teoretice pentru soluția sa parțială practică. Studiile detaliate care folosesc tehnica fitotronului și capacitățile climatului artificial au arătat destul de convingător că finalizarea vernalizării nu duce la pierderea capacității plantei de a forma un bun întărire. Această pierdere este asociată cu reluarea proceselor de creștere intensivă și cu începutul diferențierii active a punctelor de creștere, datorită, odată cu o creștere a temperaturii, o creștere a duratei zilei. În toamnă, o zi naturală scurtă încetinește procesele de creștere și diferențierea punctelor de creștere, ajută la menținerea stării de dormit chiar și la plantele care au completat vernalizarea, astfel încât să nu piardă rezistența la îngheț (Kirichenko F.G., Shalin Yu.P., 1961 - Babenko V.I., Biryukov S.V., 1971).

Ultima lucrare a arătat, de asemenea, că, în funcție de faza ontogenezei și gradul de finalizare a schimbărilor de vernalizare, același nivel de conținut al metaboliților mobili ai schimburilor carbon-azot-azot și azot poate avea un efect protector diferit asupra protoplasmei celulare, provocând un nivel inegal de rezistență la îngheț al plantelor. În prima jumătate a perioadei de vernalizare, caracterizată printr-o activitate ridicată a proceselor metabolice, plantele, în ciuda conținutului de cantități semnificative de substanțe protectoare, își pierd capacitatea de a forma o bună întărire. În același timp, în timpul trecerii celei de-a doua perioade de vernalizare, care se caracterizează printr-o anumită stabilizare a proceselor metabolice, substanțele protectoare au un efect mai accentuat asupra protoplasmei celulelor, în urma căreia plantele formează un nivel ridicat de rezistență la îngheț..

Ratele și gradul de vernalizare a plantelor de grâu de iarnă, în special nivelul „supra-izolației” acestora, afectează foarte mult capacitatea soiurilor de a rezista la efectele nocive ale dezghețurilor (Babenko V.I., Biryukov S.V., 1973- Biryukov S.V., Babenko V. I., 1979). Această abilitate a fost maximizată la soiurile de tip Odessa 16 și Mironovskaya 808 la sfârșitul proceselor de vernalizare (ziua 50-60) și la soiurile de tip Bezostaya 1 - în treimea finală a perioadei de vernalizare (ziua 30 - 35). Rezistența la dezghețuri s-a dovedit a fi strâns legată de reacția fotoperiodică a soiurilor studiate și de funcționarea sistemului lor fotoacceptor - fitocrom. Cu cât este mai pronunțată o reacție fotoperiodică la o zi scurtă, cu atât rămâne rezistentă la dezgheț și menține un nivel ridicat de rezistență la îngheț.

Astfel, capacitatea soiurilor de grâu de iarnă de a suferi vernalizarea în diferite condiții de temperatură și lumină s-a dovedit a fi strâns legată de o serie de semne și proprietăți importante din punct de vedere economic, printre care productivitatea și înghețul, duritatea iernii. Potrivit lui Acad. D. A. Dolgushina, rezistența insuficientă la îngheț a mai multor soiuri moderne de mare intensitate cu grâu sudic de primăvară în pedigree este asociată cu neutralitatea fotoperiodică a acestuia din urmă. În acest sens, este de interes să căutăm donatori cu un răspuns fotoperiodic mai pronunțat de o zi lungă printre formele de grâu de primăvară de origine sudică care sunt implicate în încrucișarea cu soiuri de iarnă. Fezabilitatea și eficacitatea unei astfel de căutări ni se pare destul de probabilă. În a doua perioadă a ontogenezei grâului, așa cum am menționat anterior, se realizează potențialul de productivitate prin cultură. Sarcina crescătorului este de a crea genotipuri cu cele mai intense procese de sinteză a substanțelor organice și depunerea lor în rezerva în această perioadă, iar fermierul ar trebui să ofere condițiile pentru aceste procese. În această perioadă, rolul frunzelor ca principal organ fotosintetic, care oferă materie organică inflorescențelor și boabelor turnate, crește dramatic.

O anumită continuitate se remarcă în lucrarea frunzelor de diferite niveluri: primele trei frunze germinale asigură creșterea a 3-a și a 4-a frunze tulpini, care, la rândul lor, creșterea a 6-8-a frunze, a 5-a și a 6-a frunze îmbunătățite creșterea internodilor superiori ai tulpinii și trecerea etapelor VI - VIII ale organogenezei, în cele din urmă, cele 7–8th frunze și solzi de înflorire „hrănesc” boabele formate la etapele X - XI (F. Kuperman, 1977). În timpul perioadei de maturare completă, aproape toate substanțele plastice sunt reciclate în boabe, iar frunzele superioare și internodurile tijei mor. Dintre toate componentele procesului de producție, frunzele nivelurilor superioare sunt cele care joacă un rol decisiv în formarea randamentului de cereale. Contribuția organelor individuale la fotosinteza unei plante de grâu întreg în perioada de umplere a boabelor este caracterizată de următoarele valori: spike - 9,3, top 3 frunze - 56,2, teci de frunze - 17,5, tulpină - 17 (Nalborchik T.E., 1978). Aceste legi generale au un caracter varietal distinct, care trebuie luat în considerare atât în ​​modelarea procesului de selecție, cât și în diferite tehnologii în creștere.

Ca urmare a funcționării aparatului de frunze în grâu de iarnă, se formează aproximativ 20-25 de producții de cereale, frunzele nivelurilor superioare jucând un rol predominant. Toate soiurile de grâu de intensitate ridicată se caracterizează prin îmbătrânirea lentă a frunzelor superioare și fotosinteza mai accentuată a acestora în perioada de umplere a bobului. Drept urmare, contribuția frunzelor la producția de cereale în astfel de soiuri este mai semnificativă decât în ​​cele cu un randament scăzut. Faza de dezvoltare a plantelor de grâu, pe parcursul cărora frunzele, în special nivelurile superioare, aduc cea mai mare contribuție la recoltă, se pot schimba în funcție de condițiile meteorologice din perioada de primăvară-vară, de la faza de ieșire la tub până la umplerea cerealelor (Babenko V.I., 1977 ). Este caracteristic faptul că rolul foii de pavilion nu se poate limita doar la funcții fotosintetice (Biryukov S.V., Komarova V.P., 1981). Genotipurile foarte productive (Mironovskaya 808, Odessa 66, Aubrius) în primele etape ale încărcării cerealelor răspund pozitiv prin creșterea capacității de atenuare a unei urechi la iradiere cu lumină roșie (663 nm) și albastru (440 nm), în timp ce reacția soiurilor neproductive la iradierea cu lumină albastră este semnificativ exprimată mai slab și începe să apară numai la etapele ulterioare ale umplerii (17-20 de zile de la înflorire). Acest fapt indică prezența a două sisteme foto-acceptoare extrem de active în genotipurile productive de la începutul încărcării, ceea ce le pune în cea mai bună poziție pentru utilizarea radiațiilor fotosintetice active.

Studiile asupra proceselor fiziologice și biochimice care au loc în etapele 11 - 12 ale organogenezei au arătat că încărcarea cerealelor este departe de a fi unică în diferite genotipuri de grâu de iarnă (Biryukov S.V., Komarova V.P., 1981, 1983). În soiurile de tip Odessa 16, Mironovskaya 808, Erythrospermum 127, creșterea maximă a masei de cereale a avut loc la sfârșitul umpluturii (27–32 zile de la înflorire). În această perioadă, creșterea masei de cereale în ele s-a ridicat la 51,7, 47,2 și, respectiv, 46,8. Mobilizarea crescută a solidelor în boabe în prima jumătate a perioadei de încărcare (17–22 zile după înflorire) este caracteristică pentru soiurile Kavkaz, Odessa 66, Krymka, Krasnodar 622. Al treilea grup de soiuri se caracterizează printr-o creștere intensă și destul de uniformă a materiei uscate pe întreaga perioadă de umplere. Este vorba despre soiurile Bezostaya 1, Odessa 51, Stepnyak, Odessa semi-pitică, Obriy. Soiuri Bezostaya 1, Odessa 66, Erythrospermum 127, Obrii a observat o creștere chiar și în faza de lapte-ceară - maturitate de ceară, ceea ce face posibilă realizarea potențialului de productivitate inerent al acestor soiuri în condiții de vegetație favorabile. Datele experimentale care caracterizează formarea și turnarea boabelor din diferite genotipuri de grâu sunt de interes din punctul de vedere al determinării modelului fiziologic optim al unei varietăți care poate realiza potențialul de productivitate în condiții agroecologice specifice. Este evident că genotipurile cu o creștere predominantă în etapele tardive ale încărcării sunt mai susceptibile să fie expuse la seceta aerului și a solului, precum și la temperaturi extrem de ridicate. În același timp, genotipurile cu creștere intensă în primele etape ale încărcării în condiții de creștere nefavorabile pot fi în condiții mai favorabile, dar deseori nu au timp să acumuleze suficientă masă de cereale. Potrivit autorilor, tipul optim de încărcare este de durată suficientă, cu o distribuție uniformă a creșterii pe întreaga perioadă. Dintre soiurile moderne de grâu de iarnă, cea mai apropiată de un astfel de idiot este Bezostaya 1, Obriy și, într-o măsură mai mică, Odessa 66. Recent, metodele de genetică modernă și moleculară sunt studii tot mai penetrante ale ontogenezei grâului. Identificarea, localizarea și elucidarea efectelor interacțiunii genelor inhibitor de receptivitate asupra vernalizării la temperaturi mai scăzute au relevat un sistem genetic care afectează diferențele de tip și rata de dezvoltare a grâului moale. Sistemul genelor OGP 1-3 într-o stare recesivă este caracteristic formelor de iarnă, dominarea a cel puțin un locus și cu atât mai mult timp pentru două sau toate cele trei, duce la primăvară. Sistemul genic Ppd controlează diferențele de sensibilitate fotoperiodică. Elucidarea efectelor interacțiunii acestor gene, conexiunea lor cu formarea de proprietăți valoroase din punct de vedere economic, în special cu elemente de productivitate, deschide posibilitatea creării în mod intenționat a genotipurilor cu o durată determinată a sezonului de creștere, creșterea rezistenței la îngheț prin creșterea sensibilității lor la efectul de dezvoltare al luminii de zi scurtate și obținerea formelor vegetale de iarnă din grâu de primăvară.

Cataloage de soiuri de grâu compilate după genotipurile sistemului locus VRN poate fi utilizat pe scară largă pentru selecția de perechi la încrucișarea și testarea soiurilor în diverse zone ecologice. Informațiile obținute sunt deosebit de importante pentru implementarea programelor de reproducere bazate pe utilizarea pe scară largă a hibrizilor de iarnă-primăvară (Stelmakh A.F., 1984- Stelmakh A.F., Avsenin V.I., 1986). Astfel, o analiză a creșterii și dezvoltării plantelor de grâu ne permite să identificăm atât rezervele pentru creșterea productivității soiurilor, cât și perioadele cele mai vulnerabile în ontogeneză, când anumite metode agricole se dovedesc a fi cele mai eficiente pentru recoltare. Cunoașterea acestor tipare permite fermierului să construiască un sistem integrat de tehnologie pentru cultivarea culturilor cu eficiență maximă, iar crescătorul să dezvolte modelul optim al soiului, ale cărui proprietăți biologice îndeplinesc cel mai bine obiectivele tehnologiei, capacitățile sale agroecologice și economice.