Aspecte genetice ale rezistenței la îngheț de grâu de iarnă

Rezistența plantelor la temperaturi negative scăzute este unul dintre factorii de conducere care determină gradul în care potențialul de productivitate al grâului de iarnă este realizat în majoritatea zonelor climatice agricole de cultivare a acestuia. Prin urmare, cultivarea soiurilor extrem de rezistente la îngheț ale acestei culturi care îndeplinesc cerințele producției agricole moderne este cea mai importantă problemă de selecție internă. Soluția sa de succes este asociată cu crearea unei teorii genetice privind obținerea de soiuri rezistente la stres la temperaturi scăzute (N. Dubinin, 1971).

Recent, a existat o creștere semnificativă a interesului pentru dezvoltarea bazei genetice de selecție a rezistenței la îngheț, fapt dovedit de apariția unui număr mare de lucrări experimentale și de recenzie (Shulyndin A.F., 1972- Gulyaev G.V. - Rigin B.V., 1973-Dorofeev V. F., Yakubtsiner M. M., Rudenko M.V. și alții, 1976- Surkova L.I., 1978- Surkova L.I., Maksimov I.L., 1983- Orlyuk A.P., 1985- Rigin B.V., 1986- Rigin B.V., Skurygina L.I., 1986- Hurdue, Sauleskus, 1978) privind diverse aspecte ale acestei probleme.

Unul dintre primii cercetători care a acordat atenție diferitelor grade de iernare a materialului hibrid a fost Nilsson-Ehle N. (1912). Observând încălcări pozitive și negative în generațiile fisile, el a remarcat tipul polenic de moștenire a rezistenței la îngheț la grâul moale de iarnă. Au fost dezvoltate în continuare studii privind caracteristicile moștenirii acestei proprietăți.

Marea majoritate a lucrărilor sunt consacrate naturii moștenirii rezistenței la îngheț în prima generație. Se observă că rezistența împotriva efectului temperaturii negative negative se manifestă ca o trăsătură recesivă, dominantă sau intermediară moștenită. Mai mult, natura moștenirii sale depinde de părinții inițiali, precum și de condițiile de întărire și de încărcare a temperaturii. Cu toate acestea, majoritatea cercetătorilor sunt de părere că rezistența la îngheț a hibrizilor F1 de la încrucișarea soiurilor de iarnă este moștenită de un tip intermediar cu o abatere de la un părinte mai rezistent la îngheț (Lyfenko S.F., 1970-1976 - Orlyuk A.P., 1971- Varenitsa E.T. Sotr., 1973- Rigin B.V., Barashkova E. A. și colab., 1975). În experimentele lui Musich V.I., Nefedova A.V., Maistrenko O.G. (1979), hibrizii F1 au fost de obicei cu 1-7 rezistență mai slabă la rezistența la îngheț decât la cei mai răi părinți de la 14 la 40 de ani. Natura recesivă a moștenirii a fost observată în hibrizii de primăvară iarnă-primăvară (Puchkov Yu.M., 1969; N. Yerinyak, 1978 și alții), deși, potrivit datelor lui A.F. Shulyndin (1963), hibrizi din cruci de grâu moale de iarnă Rezistența la îngheț greu de primăvară a ocupat o poziție intermediară sau s-a apropiat de părintele de iarnă.

În legătură cu problema creării grâului hibrid în anii 70, un număr mare de studii au fost efectuate pentru a identifica efectul heterozelor asupra rezistenței la îngheț. Prezența heterozelor în unele combinații de traversare a fost remarcată de Gotsov I., Tsenov A. (1969), Abakumenko A. V. (1972), Fedin M.A. și colab. (1975). Cu toate acestea, Lyfenko S.F. (1976), Lastovich A.S., Savchenko N.I. (1976), pe baza a numeroase experimente, au ajuns la concluzia că, din punct de vedere al rezistenței la temperaturi negative scăzute la hibrizi, de la încrucișarea componentelor extrem de rezistente la îngheț, cu forme de nivel mediu rezistența la heterozitate este rară. Conform A.P. Orlyuk (1975), heterozitatea a fost remarcată doar în 18,8 din 442 hibrizi studiați F1. A. I. Knysh și I. M. Norik (1975) au descoperit heterozitate în 30 din 105 hibrizi analizați, care au variat de la 2 la 37 în 1969 sever și de la 1 la 17 în 1970 moderat.

Astfel, pe baza a numeroase date experimentale, se poate concluziona că efectul heteroziei în hibrizi din prima generație de grâu moale de iarnă este foarte rar, iar gradul său de manifestare este neglijabil.

Literatura sugerează că citoplasma ar trebui să afecteze în mod semnificativ manifestarea rezistenței la îngheț ca proprietate fiziologică a unui organism vegetal. Cu toate acestea, nu există încă un consens între cercetători în această problemă. Pe baza studiului rezultatelor iernării materialului de reproducție din încrucișări reciproce, mulți autori (Varenitsa E. T. și colab., 1973-1981 - Kirichenko F.G., 1975- Shelepov V.V., Shelepova V.I., 1975- Shulyndin A F., 1963- 1975- Kiryan M.V., 1979- Surkova L.I., 1982 și altele) au ajuns la concluzia despre efectul pozitiv al corpului mamei asupra rezistenței la îngheț a hibrizilor de grâu de iarnă. Un astfel de efect poate fi observat până la F2 și F3, iar în generațiile următoare nu este practic observat (Shulyndin A.F., 1963).

În urma studierii a 189 de hibrizi, V.N. Remeslo și L.I. Voloshina (1980) au găsit un efect pozitiv al componentei foarte rezistente la iarnă asupra durității de iarnă a plantelor hibride F1, nivelat în generațiile următoare. Se face o presupunere (Fedin M.A., 1979) că diferențele de hibrizi reciproci apar ca urmare a unei nepotriviri între plasmogenele citoplasmei și genele localizate în nucleu.

Totuși, crearea pe baza diferitelor surse de analogi CMS pentru soiurile Odesskaya 16, Odesskaya 26, Mironovskaya 808, Bezostaya 1 și Odesskaya 51, S. F. Lyfenko (1979, 1981) nu a observat modificări semnificative ale rezistenței la îngheț atunci când se combină citoplasma T. timopheevi, T. timonomum, Al. ovata cu genomul de grâu moale. Absența practică a influenței citoplasmei materne asupra rezistenței la îngheț în încrucișări reciproce ale soiurilor rezistente înalte și medii a fost remarcată în studiile lui V.N. Musich, A. V. Nefedova, G. G. Maistrenko (1979), V.N. Musich (1980). Abaterile individuale care au avut loc au fost asociate cel mai probabil cu erori care nu au putut fi luate în considerare, precum și cu un număr relativ mic de plante analizate (aproximativ 120). Odată cu creșterea experimentului de eșantionare la 300 de plante, nu au existat diferențe între încrucișarea directă și cea inversă.

Nu s-a constatat niciun efect matern în experimentele lui V. G. Lavrichenko (1978), R. A. Urazaliev, I. A. Nurpeisov și O. M. Shegebaev (1982) după înghețarea hibrizilor obținuți ca urmare a încrucișărilor cu dialel. Conform lui L. I. Surkova (1982), pe încrucișări de soiuri care contrastează cu duritatea de iarnă, diferențele reciproce variau de la 1 la 2 la 15, efectul matern al unui părinte mai stabil a fost rareori observat (în 6 combinații de 23).

Ca urmare a analizei datelor disponibile în literatura de specialitate, se poate concluziona că plasmogenii au un efect asupra manifestării rezistenței la îngheț, dar este nesemnificativ și se observă mai ales în hibrizii F1 prin încrucișarea genotipurilor care sunt puternic contrastate în această proprietate. Diferențele dintre hibrizii reciproci în rezistența la iarnă sunt mai probabil asociate cu influența citoplasmei asupra rezistenței plantelor față de alți factori adversi de iernare, cum ar fi crusta de gheață, îmbătrânirea, înmuierea, dezghețurile etc..

Un studiu comparativ al rezistenței la îngheț a hibrizilor F1 cu generațiile lor ulterioare a arătat absența unor diferențe semnificative în această proprietate între F1 și F2 - F6 (S. Lyfenko, 1976). Rezultate similare au fost obținute și de alți cercetători (Orlyuk A.P., 1975- Musich V.N., 1980). Conform datelor lui I. A. Nurpeisov (1982), moștenirea rezistenței împotriva efectului temperaturilor negative negative în hibrizii F2 și F3 a fost aceeași ca în F1, deși frecvența de manifestare a dominanței a fost diferită. Ca urmare a studierii heritabilității rezistenței la îngheț la hibrizi de grâu, se observă un coeficient ridicat de heritabilitate în sens larg - H2, care indică o condiție genetică semnificativă pentru trăsătură (Fedin M.A., Barashkova E.A. și colab., 1975 - Lyfenko S.F., 1976 ). Cu toate acestea, în studiile lui A.P. Orlyuk (1975), rata de ereditate a variat foarte mult - de la 30,7 la 81,4. Autorul remarcă marea ereditate a durității de iarnă la hibrizi obținute prin încrucișarea părinților care contrastează în această proprietate.

hibrizi Divizarea - un proces complex datorită polimerizării moștenirii, așa cum se dovedește prin distribuția normală a plantelor prin rezistența la îngheț în populațiile F2 și F3 (Musich V.N., 1983) din încrucișarea soiurilor diferite în această proprietate. În același timp, sunt detectate încălcări pozitive și negative cu privire la părinți (Gulyaev G.V. și colab., 1973). Apariția transgresiunilor pozitive este observată atât în ​​încrucișări intraspecifice, cât și interspecifice, cu toate acestea, frecvența cea mai mare a transgresiunilor a fost obținută prin hibridizarea genotipurilor ecologice geografice îndepărtate (Saprygina, 1948- Lukyanenko P.P., 1967- Kalinenko I.G., 1968-1981- Mironenko A . M., Satarov N. M., 1971- și alții). Deci, F.G. Kirichenko (1975) din populația hibridă Voroshilovskaya X Odessa 12 a izolat unul dintre cele mai rezistente la îngheț - Erythrospermum 121/47. Când Bezostoy 1 a fost încrucișat cu 198 Belotserkovskaya, A. A. Gorlach (1975) a ales forme mai rezistente la iarnă și fructuoase. V.I.Didus (1976) consideră că pentru a obține forme care sunt transgresive în rezistența la îngheț și la productivitate în timpul hibridării, este necesar să se utilizeze cel puțin o varietate de origine hibridă, obținută prin încrucișarea unui soi rezistent la îngheț cu un soi mai puțin rezistent la iarnă sau ușor rezistent la iarnă, dar productiv. Această poziție este confirmată de cercetarea lui A.P. Orlyuk (1985).

Cu toate acestea, analiza unui număr mare de populații hibride studiate de noi a arătat că, de regulă, variabilitatea transgresivă pozitivă nu apare la hibrizi de la traversarea soiurilor extrem de rezistente la îngheț. În același timp, există un număr semnificativ de cruste cu rezistență mai mică la îngheț decât ambii părinți. Absența clivajului transgresiv pozitiv din acest tip de încrucișări indică omogenitatea genetică a soiurilor cu rezistență record pentru principalele gene care determină această proprietate. Datele experimentale arată că, prin selecția transgresivă, datorită diversității genetice a soiurilor de iarnă de Triticum aestivum L., este imposibil de depășit limita de rezistență a plantelor de grâu la temperaturi negative negative.

În ceea ce privește clivajul transgresiv, W. William (1968) a menționat că acest lucru poate apărea doar în cazurile în care părinții nu au severitatea extremă a fenotipului pe care sistemul genetic îl poate oferi.

Pentru a obține informații mai complete despre particularitățile controlului genetic al rezistenței la îngheț la hibrizii de grâu de iarnă din ultimii ani, sunt utilizate pe scară largă cruce de dialel (Surkova I.L., 1978- 1982- Fedin M.A., Barashkova E.A. și colab., 1975- Varenitsa E.T., 1981- Urazameev R.A., Nurpeisov I.L., Schegebaev O.M., 1982- Musich V.N., 1983- și alții). S-a constatat că în controlul genetic al rezistenței la îngheț, un rol semnificativ aparține efectelor aditive, dominante și epistatice ale genelor. Au fost găsite diverse contribuții ale efectelor genice aditive și dominante în moștenirea rezistenței la îngheț și a capacității de regenerare în funcție de modul de îngheț (L. Surkova, 1982). Ca urmare a studierii naturii moștenirii rezistenței la îngheț în cinci serii de cruci dialelice, L. I. Surkova, I. M. Maksimov (1983) au stabilit că o mare parte a variației genetice nu este aditivă. Autorii explică acest lucru prin dificultatea de a selecta grâul de iarnă pentru rezistența la îngheț și nevoia de selecție în generațiile ulterioare.

M. A. Fedin (1979) consideră că, atunci când se reproduc pentru rezistența la îngheț, este necesar să se creeze forme cu un număr crescut de gene dominante care determină această proprietate. Studiile făcute de A.V. Pukhalsky, I.L. Maksimov, I.L. Surkova și alții (1982) au constatat că pe măsură ce numărul genelor dominante crește, duritatea iernii a soiurilor de grâu de iarnă crește.

Ca urmare a analizei de dializă, R. A. Urazaliev, I. A. Nurpeisov și O. M. Shegebaev (1982) au determinat rolul principal al genelor dominante în controlul semnului rezistenței la îngheț în grâul de iarnă. Cu toate acestea, în experimentele altor cercetători (Lavrichenko, 1978- Sutka, 1981), genele dominante au acționat în direcția scăderii, iar genele recesive au acționat în creșterea rezistenței la îngheț.

Ca urmare a utilizării încrucișărilor dialelice, precum și a metodei topcross, a fost determinată capacitatea de combinare a multor soiuri de rezistență la îngheț. S-a constatat că soiurile cu un nivel ridicat de rezistență împotriva efectului temperaturii negative negative sunt caracterizate printr-o capacitate globală de combinare mai mare. În diferite medii genotipice, valoarea soiului Mironovskaya 808 a fost dezvăluită ca un donator al rezistenței la iarnă și îngheț (Surkova L.I., Maksimov N.L., 1983).

Cu toate acestea, analiza dialelică nu permite determinarea genotipurilor soiurilor studiate prin rezistența lor la temperaturi negative scăzute și nu dezvăluie mecanismele interacțiunilor genice aplicate unei anumite combinații, ceea ce reduce valoarea practică a datelor obținute cu ajutorul acesteia (Merezhko A.F., 1986). În plus, folosind încrucișări cu dialelă, autorii pornesc adesea din presupuneri despre distribuția independentă a genelor la părinți și absența epistasisului, dar acest lucru nu corespunde întotdeauna realității (Surkova L.I., 1981).

Obținerea de aneuploide ale soiului de grâu moale Spring Spring (Sears, 1954) a stimulat studiile unei înțelegeri mai profunde a naturii genetice a rezistenței la îngheț, care au arătat că rezistența plantelor de grâu moale de iarnă este controlată de un sistem genetic complex. Mai mult, dacă la începutul studiilor citogenetice au fost observați opt cromozomi care au determinat manifestarea proprietății rezistenței la îngheț: 5A, 7A, 1B, 2B, 1D, 4D, 5D (Morris, 1962-1973), atunci au fost identificați încă cinci (Tabel. 1). Este caracteristic faptul că, în diferite soiuri, acest control este realizat atât de cromozomii de același tip, cât și de numărul lor diferit (de la trei la șapte).

Tabelul 1

Controlul genetic al rezistenței la îngheț în diferite soiuri de grâu moale de iarnă

Studiind spectrele electroforetice ale proteinelor de stocare, A. A. Sozinov, F. A. Poperel (1976, 1979) au stabilit o relație între diferite soiuri de grâu moale de iarnă și alele de loci care codifică gliadina. Proteinele de rezervă ale celor mai rezistente la geruri conțin întotdeauna blocuri de componente gliadine Gld 1A1 sau Gld 1A2, Gld 1D5, Gld 6AZ, Gld 6D2.

Analizând motivele creșterii puternice a rezistenței la îngheț a grâului hexaploid, E. A. Barashkova, E. N. Alekseeva și E. F. Migushova (1977) indică importanța primordială a adăugării genomului D la genomul AB al speciilor tetraploide. Cu toate acestea, A. Limin, D. Folwer (1984), bazat pe un studiu al interacțiunii genelor în amfidiploizii sintetici, consideră că creșterea rezistenței la îngheț a grâului moale nu este asociată cu genomul D, ci a apărut ca urmare a mutațiilor și recombinărilor cu selecția ulterioară la nivel hexaploid.

Rezultatele studiilor citogenetice și biochimice confirmă astfel concluziile despre natura poligenică a rezistenței la îngheț, obținute anterior pe baza analizei hibrologice.

Capacitatea de a grâi de iarnă este determinată în primul rând de tipul de dezvoltare al iernii. Prin urmare, natura relației dintre culturile de iarnă și stabilitatea organismului de grâu față de acțiunea temperaturilor negative negative este studiată intens.

Studiile lui K. Tsunevaki, T. Halloron și A. Pugsley au făcut posibilă stabilirea faptului că tipul de primăvară al dezvoltării grâului este determinat de prezența unuia sau mai multor dintre cei patru inhibitori de iarnă dominanți Vrn1 - Vrn4, iar iarna este asigurată de starea recesivă a celor patru gene (Pugsley A., 1972). Localizarea genelor de vernalizare în cromozomii 5A, 5B, 5D și 2B a fost determinată. Cu toate acestea, după analizarea unui număr mare de grâu de primăvară, A.F. Stelmakh, V. I. Avsenin (1983, 1985) nu a găsit genotipuri cu locusul Vrn4.

Este de remarcat faptul că o parte a sistemului genetic de rezistență la îngheț este controlată de cromozomi identici cu tipul de dezvoltare. În special pentru soiurile rezistente la îngheț Odessa 16 și Mironovskaya 808. O serie de autori (Low C., Jenkins G., 1970- Cahalan Ch., Low C., 1979) consideră că rezistența la îngheț și reacția la vernalizare se datorează acelorași factori genetici. Cu toate acestea, acest lucru este greu legitim, deoarece există soiuri cu o etapă de vernalizare foarte lungă, dar rezistență scăzută la îngheț și invers, soiuri cu stadiu scurt, cu rezistență crescută la temperaturi scăzute de îngheț. În plus, în domeniu, vernalizarea se încheie de obicei odată cu stabilirea înghețului (Fedorov A.K., 1960- Dolgushin D.A., 1963), cu toate acestea, acest lucru nu provoacă scăderea nivelului de rezistență la îngheț (Babenko V.I., Biryukov S . V., 1975), de obicei maxim la mijlocul iernii. Conform lui A. Pugsley (1963) și Gonjon C. și colab., (1968), genele care provoacă grâul de iarnă nu sunt identice cu genele cu rezistență la îngheț. Datele din literatura privind localizarea proprietăților rezistenței la îngheț și a furiei de iarnă-iarnă la plantele de grâu indică faptul că acestea sunt controlate de sisteme genetice complexe localizate pe cromozomi identici, cel puțin la soiurile rezistente la îngheț. În același timp, genele de rezistență la îngheț sunt independente de factorii de dezvoltare a iernii, cu toate acestea, în timpul întăririi, acestea din urmă au un efect pleiotropic asupra formării rezistenței unei plante de grâu împotriva temperaturii negative negative (Fedin M.A., 1979).

În literatura de specialitate există exemple de apariție a formelor de iarnă a grâului din soiurile de primăvară trecătoare (Vavilov N.I., Kuznetsova E.S., 1923). Un studiu detaliat al acestui fenomen în ultimii ani a permis lui A.F. Stelmakh și V. I. Avsenin (1987) să dezvolte o metodă de producere a plantelor de iarnă, care se bazează pe hibridizarea anumitor grâu moale de primăvară. În același timp, în funcție de componentele crucii, 1/2 sau 1/64 descendenți de iarnă sunt despicate în F2. În cele mai multe cazuri, înghețarea unor astfel de genotipuri a prezentat o rezistență foarte mică la îngheț. Cu toate acestea, s-au găsit forme care au depășit soiul mediu Bezostaya rezistent la îngheț, ca rezistență la temperaturi scăzute de îngheț. Aceasta indică probabilitatea prezenței genelor de rezistență la îngheț în bazinul de gene de grâu de primăvară și posibilitatea obținerii în acest fel a unui material sursă fundamental de grâu de iarnă prin această proprietate.

După finalizarea etapei de vernalizare, întârzierea dezvoltării grâului de iarnă este determinată de includerea sistemului genetic de sensibilitate fotoperiodică. S-a stabilit că sensibilitatea la fotoperioadă este recesivă, iar insensibilitatea este determinată de genele Ppd dominante 1-3, care sunt localizate în cromozomii 2D, 2B și, respectiv, 2A (L. Dylenok, A. P. Yatsevich, 1984). Mai mult, în funcție de puterea reacției la fotoperioadă, cromozomii sunt aranjați după cum urmează: 2D>2A>2B (Scarth, Low, 1984). Este caracteristic faptul că, înainte de apariția lui Bezostoy 1, toate soiurile domestice de grâu de iarnă au avut o reacție pronunțată la o zi mai scurtă, în timp ce genotipurile moderne care sunt în prezent în producție sunt în mare parte fotoneutrale (Dolgushin D.A., 1980 - Musich V.N., 1983). Implicarea genelor Ppd dominante în bazinul de gene de grâu a crescut dramatic productivitatea potențială a noilor soiuri și maturitatea lor timpurie.

Totuși, acest lucru a provocat o scădere a rezistenței la îngheț a soiurilor moderne.

O analiză a relației dintre sensibilitatea fotoperiodică și rezistența grâului de iarnă la îngheț a arătat că există o anumită dependență între aceste proprietăți - în majoritatea cazurilor, soiurile rezistente la îngheț au întârziat cosirea într-o măsură mai mare decât cele mai puțin stabile. Cu toate acestea, dependența nu este absolută. Un studiu preliminar al liniilor de tulpini Mironovskaya 808 este izogen la Ppd loci obținut în laboratorul de genetică a grâului privat la grâul VSGI (Stelmakh A.F., Kucherov V.A., 1984) a arătat absența unor diferențe semnificative în rezistența la îngheț între ele.

Astfel, în prezent, conceptul de determinare genetică a proprietății de rezistență la îngheț a fost semnificativ extins, ceea ce va oferi o reproducere mai direcționată pentru a crea soiuri de grâu de iarnă rezistente la temperaturi negative scăzute, care îndeplinesc cerințele producției agricole moderne..