Creșterea grâului pentru imunitate împotriva bolii

Autorul teoriei biologice generale a imunității este un om de știință de excepție II Mechnikov

. S-a dezvoltat doctrina imunității plantelor împotriva bolilor infecțioase N. I. Vavilov. El a crezut că rezistența împotriva paraziților a fost dezvoltată în timpul evoluției plantelor din centrele lor de origine pe fundalul unei infecții naturale prelungite, ca urmare a faptului că plantele au dobândit gene de rezistență și agenți patogeni capabili să formeze noi rase fiziologice - gene virulență. În general, selecția grâului pentru imunitate împotriva bolilor se realizează în același mod ca și pentru alte proprietăți, cu excepția faptului că, în acest caz, crescătorul se ocupă de două sisteme genetice. În ciuda faptului că, în principiu, legăturile genetice sunt posibile și apar în practica de reproducere, moștenirea rezistenței la boli are loc independent de alți factori, ceea ce permite combinarea rezistenței împotriva uneia sau mai multor boli cu productivitate, calitate, duritate de iarnă, rezistență la secetă etc. ., folosind pentru aceasta întregul arsenal de metode de genetică și selecție. Se cunosc două tipuri de rezistență a plantelor împotriva agenților patogeni ai bolilor fungice: specifice, verticale, nespecifice sau orizontale. Acestea diferă în modul în care se manifestă controlul genetic și în efectul asupra dezvoltării epifitotiei..

Stabilitate verticală - aceasta este atunci când planta este rezistentă la o rasă a agentului patogen. Se manifestă, de regulă, sub formă de reacție de hipersensibilitate și este controlat mono- sau oligogen. Relațiile din sistemul gazdă - paraziți sunt în concordanță cu ipoteza Flora „genă versus genă”. Deoarece împărțirea descendenței pe această bază se încadrează, de regulă, în relații simple sau mendeliene, această stabilitate este convenabilă în reproducere. Dezavantajul său este stabilitatea scăzută..

Potrivit A. A. Voronkova (1980), în condițiile URSS Soiurile de grâu își pierd rezistența la rugina brună în 5-10 ani, totuși soiuri Aurora și Caucaz, care deținea o astfel de stabilitate, a pierdut-o deja în al treilea an după distribuirea lor în producție. Motivul pentru aceasta este acumularea rapidă a biotipurilor virulente din rasa 77 a parazitului..

Speranțele pentru o rezistență lungă sau stabilă la grâu împotriva agenților patogeni sunt asociate cu rezistența orizontală (generală), care este independentă de rasele acestora din urmă. În acest caz, dezvoltarea parazitului nu este complet exclusă, dar nu apar epifitotii semnificative. Acest tip de rezistență este controlat de un număr mare de gene care nu au individual niciun efect fenotipic distinct, dar își manifestă efectul numai în totalitate datorită aditivității. Prin urmare, rezistența nespecifică este un semn cantitativ care poate fi modificat foarte mult sub influența factorilor de mediu și a stării de vârstă a plantei. Un exemplu tipic de astfel de rezistență poate fi rezistența soiurilor Mironovskaya 808 impotriva mucegaiului pudrat, Cappelle desprez împotriva cercosporelozei, care persistă zeci de ani.

În practica de reproducere, este foarte important să știm ce tip de rezistență este implicat. Acest lucru poate fi determinat de fenotipul urmașilor fisili. Dacă în descendența rezistenței contrastante a părinților în F1, este detectată dominanța trăsăturii, iar în F2 există o divizare în 2-3 clase de stabilitate clar distincte, prin urmare rezistența este controlată de oligogeni și este verticală. Dacă în F1, și în special în F2, se formează o serie continuă de plante cu susceptibilități diferite, cu un număr maxim de medii sensibile, rezistența este controlată în mod evident de poligene și este orizontală. Această rezistență este mult mai dificil de lucrat..

Succesul lucrărilor la imunitate depinde în mod semnificativ de eficacitatea donatorilor și a mediului infecțios artificial.

Creșterea grâului pentru imunitatea la rugină

Nu a trecut atât de mult timp încât era aproape imposibil să creezi un soi de grâu de iarnă rezistent la toate cele trei tipuri de rugină. Cu toate acestea, astfel de soiuri există deja în țara noastră. Recent, Yu. M. Puchkov a raportat că noile soiuri ale acestei culturi Dialog și Array transferate la Testul de varietate de stat din URSS în 1986 sunt rezistente la galben, tulpină și rugină brună în condițiile teritoriului Krasnodar..

Există 10 gene majore pentru rezistența grâului la rugina galbenă. Datorită faptului că acest agent patogen nu este foarte capabil să formeze noi rase fiziologice, multe gene sunt eficiente împotriva acestuia, în special YRL, care este prezent în eșantionul Chiniz 166, soiurile Calyanson și Nadadores, Yr3a, Yr4a (Capelle Depré) și mai ales Yr5 (Triticum spelta album), Yr8 (Comparo), Yr10 (Moreau) și anumite combinații ale acestora. La soiurile Bezostaya 1 și Mironovskaya 808, L. K. elkartogova și G. A. Kraeva (1974) au admis prezența a 3 gene de rezistență împotriva acestui agent patogen, dintre care una dominantă, iar celelalte două sunt recesive. Există o serie de indicații de rezistență la câmp, vârstă sau nespecifică la rugina galbenă a soiurilor Mironovskaya 808, Bezostaya 1, Illichivka, Surf, Swedish Stark, English Bercy, Holdfast, Little Joss, Wilmoren 27, olandezul Felix și Manella, Jubileul German-Vest și Caribo. Ele sunt un exemplu de rezistență pe termen lung împotriva acestei boli. Utilizarea pe scară largă a soiurilor Mironovskaya 808 și Bezostaya 1 în URSS, care aparent au ambele tipuri de rezistență, a dus la crearea multor soiuri noi care inhibă apariția epifitotiei galbene de rugină. Există 37 de gene cunoscute care controlează rezistența specifică rasei grâului împotriva ruginii tulpinilor. Acțiunea lor este dominantă sau recesivă, există gene pentru acțiune aditivă, ca urmare a faptului că pot apărea încălcări. Selecția grâului pentru rezistența la acest tip de rugină are o istorie lungă. Mai devreme, soiurile de grâu cu rezistență mono sau oligogenă, de exemplu, marchizul, în care această proprietate era controlată de gene, erau crescute SR5 și St7b, Manitu (Sr5, Sr6, Sr7a), Selkirk (Sr6, Sr7b, Sr9d). Prezența genelor de rezistență majoră a fost detectată la soiuri de reproducere keniană, australiană, mexicană și canadiană. Dintre genele descrise SR6 (prezent la soiurile Kenya Stoke, Kentana, Africa, Fortune, Eureka etc.), SR11 (Gabo, Flevina, Kenya Farmer, Lee, Timstein, Sonora 64, Tobari 66, Dimitrovka 5-14 etc.), SRL3 (Drops emmer, Kapshtein, Dakota) determină rezistența împotriva celor mai cunoscute rase de agent patogen, deși nu a fost identificată încă o singură genă care să fie eficientă împotriva tuturor raselor.

Conform datelor lui L. A. Smirnova și E. V. Kuznetsova (1974), gena apare cel mai adesea la soiurile de selecție internă SR5, ceea ce este eficient în toate fazele dezvoltării plantelor. A fost găsit în cultivarele Mironovskaya 808, Rannaya 12, Bezostaya 1, Caucaz, Aurora, Skorospelka 35. Aceiași autori au identificat un nou factor de rezistență, nu descris anterior, în soiurile Caucaz, Aurora, Skorospelka 35 și RPG 14/44, care controlează rezistența împotriva toate rasele de patogen rugină de tulpină găsite în Caucazul de Nord. În prezent, au fost descrise 31 de gene care controlează rezistența verticală a grâului împotriva ruginii brune, cu toate acestea, majoritatea dintre populația europeană de paraziți au deja patotipuri extrem de virulente. Eficientă împotriva unui agent patogen, ceea ce înseamnă că doar câteva gene sunt cele mai utile în reproducerea pentru imunitate: Lr9 (identificat în soiurile Transfer, Arthur 71, Riley 67, Abe, Mack Nair 2205), Lr19 (Agatha, Agrus), Lr23 (Gabo, Timstein, Lee, Agricultor din Kenya, Rocta etc.), Lr24 (Agent, Preska, Lyuboy, Parker 76 etc.), Lr25 (Transferat, Transek). Având în vedere posibilitatea transferului uredosporelor din regiunile sudice și sud-vestice în regiunile nordice și nord-estice, a fost necesară limitarea utilizării genei Lr23 în programele de reproducție din URSS pentru a evita omogenitatea genetică a soiurilor de grâu de iarnă în principal, ceea ce poate duce la acumularea rapidă de clone virulente pentru această genă.

A. A. Voronkova (1980) recomandă utilizarea următoarelor soiuri în programele de selecție ca donatori de rezistență nespecifică: Frontana, Selkirk, Pembina, Atlas 66, Biserka, Sirena, Early 12, Skorospelka 36, ​​Severokubanka, Lakota, Kandel 18.

Deoarece agentul cauzal al ruginii brune are o capacitate foarte mare de formare, astfel de cerințe de selecție au fost prezentate ca zonarea surselor sau a genelor de rezistență, crearea de soiuri multiliniare, plasarea soiurilor cu o bază genetică diferită pentru această trăsătură pe calea introducerii sporilor. O cooperare internațională în țările mediteraneene ar trebui să ocupe un loc important în cercetarea pentru imunitate împotriva ruginii brune în viitorul apropiat. Speranțe semnificative sunt impuse de introgresiunea noilor gene de rezistență în genomul grâului comun de la speciile sălbatice și rudele sale, asupra noilor metode de selecție asociate biotehnologiei și ingineriei genetice.

Creșterea grâului pentru rezistența la smut

În ultimul său rezumat, Mac Intosh (1983) listează cele 10 gene majore pentru rezistența grâului împotriva smutului și smutului pitic, iar lista acestora a fost completată în ultimii ani. V. I. Krivchenko (1984), E.T. Varenitsa și A.F. Mozgova (1979) au dezvăluit o nouă genă, care nu a fost descrisă anterior în soiul Zarya, moștenită de pe canapeaua cu iarbă gri și desemnată temporar de simbol btz. Patru gene necunoscute anterior pentru rezistența grâului împotriva smutului au fost identificate de L.I. Mochalova și I. G. Odintsova (1986) pe baza studiilor efectuate la Institutul științific și de cercetare din Moscova pentru uz industrial și comercial. O genă (Bt11) suplimentar la genă Bt10, identificat în linia Sel. M-66-23 este din Statele Unite, care este acceptat ca un testator monogenic al acestuia din urmă. Prezența a două gene de rezistență independente, care în conformitate cu clasificarea internațională sunt desemnate ca fiind Bt12 și BT13. Proba de eritrospermum 5221 reproducerea aceluiași institut are o genă Bt14.

Nu toate genele de rezistență cunoscute sunt la fel de eficiente împotriva populațiilor regionale de smut din URSS. În plus, valoarea de reproducere a donatorilor în care sunt prezenți este foarte diferită. Printre liniile de grâu monogenic de iarnă, Pi 178210 (Yayla 305) are cu siguranță cel mai bun agrotip, dar gena Bt8, încarcerat în ea nu este la fel de eficient ca genele BT9 și Bt10, care, la rândul lor, sunt conținute în genotipurile de grâu extrem de primitive. Prin încrucișări simple și saturante ale donatorilor de rezistență cu soiuri de grâu zonale cu zonă locală, MNIISSP a creat un material sursă promițătoare, cu rezistență puternică împotriva smutului dur.

Selectarea grâului de iarnă pentru rezistența la mucegaiul pudră

Selectarea grâului de iarnă pentru rezistența la mucegaiul pulberii este dificilă datorită capacității neobișnuit de ridicate a agentului patogen de a forma noi patotipuri atât vegetativ, cât și sexual. Istoria creșterii grâului pentru imunitate împotriva acesteia este o listă continuă a pierderilor de rezistență la noile soiuri după o perioadă relativ scurtă după răspândirea lor. În catalogul genelor de grâu, Mac Intosh (1983) listează 9 gene de rezistență împotriva mucegaiului sub formă de pulbere sub simbolurile PM1-Pm9 și 2 sub personaje MLD și MLi. Conform studiilor efectuate de VIR, VSGI, KNIISH, UNIIZR, în URSS, inclusiv în zona cultivării cerealelor de iarnă, împotriva mucegaiului de grâu, cea mai eficientă utilizare a genelor PM4A (Picături, Yuma), PM4V (Weigenstephan M1, TP 229), Pm6 (C: I.12632, C.I.12633+PM2, TP 114 / 65A+PM2), PM8 (din secară), MLD (Halle Sf. 13471). Un studiu realizat în 1986-1987. în MNIISSP (Golovatyuk L.A.), mărturisește apariția din ce în ce mai mare a populației patogene în zona de stepă forestieră a SSR ucrainene a unor noi patotipuri care au depășit rezistența multor donatori celebri. Utilizarea efectului aditiv al genelor a făcut posibilă crearea de noi linii promițătoare de grâu de iarnă cu o rezistență suficientă împotriva mucegaiului pudră, care combină evident rezistența verticală împotriva unei părți din rase cu rezistența generală sau nespecifică. Acesta din urmă este confirmat prin testarea acestor linii în RDG, Cehoslovacia, precum și în condițiile de producție în regiunile Kiev, Cherkasy, Zhytomyr, Khmelnitsky și Lviv.

Selectarea grâului pentru rezistența la putregaiul rădăcinii

Putregaiul rădăcinii grâului de iarnă Întrucât dezvoltarea în masă a putregaiului rădăcinii obișnuite de origine fuzarium-helmintosporioasă depinde de mediu, selecția grâului pentru imunitate față de acesta coincide practic cu obiectivele și metodele de creștere a rezistenței împotriva factorilor de stres, cu selecția adaptativă. Acest lucru ia în considerare nu numai stabilitatea, dar și rezistența soiului. Așa cum arată studiile efectuate în Ungaria (Mesterhazy A., 1977) și în Institutul de Drept al All-Russian (Klechkovskaya E.A., 1985), rezistența grâului de iarnă împotriva fusarozei, inclusiv împotriva putregaiului rădăcinilor și a gâtului rădăcinii, este un semn semnificativ. În urmașii hibrizi, au fost manifestate destul de des transgresii pozitive în rezistență și rezistență împotriva putregaiului fusarium.

Noțiunile de bază ale creșterii grâului de iarnă pentru imunitate împotriva putregaiului radicular opiobios nu au fost încă dezvoltate. În acest sens, s-au lucrat considerabil în RDG (Wächter V., 1984). Pentru a determina toleranța, numărul de reproducție este semănat în zonele infectate și neinfectate. Pierderile de recoltă indică gradul de rezistență. În prezent, noi metode exprese de evaluare a rezistenței la grâu s-au adăugat metodelor tradiționale de infectare artificială a plantelor cu agentul cauzal al opiobolezului (Grigoryev M.F., 1976; Lesovoi M.P. și colab., 1985). Rezistența grâului împotriva agentului cauzal al cercosporelozei este moștenită poligenic. Controlul acestei proprietăți în donatorul principal aparținând grâului moale, soiul Cappelle Desprez, are loc cu participarea cromozomilor 1A, 2B, 5D și 7A (Law G. și colab., 1976) și în eșantion VPM1, obținute prin hibridizare la distanță, cromozomi 7D genomului D de la aegilops (Dosba F. și Dussino J., 1980). Analiza dialelică a arătat că transmiterea aditivă și epistaza genică au loc în transmiterea rezistenței. Este dovedită posibilitatea apariției transgresiilor în rezistență în faza unei plante adulte. S-au observat diferențe în unele combinații între trecerile reciproce. În ultimii ani, în MNIISSP (Doroshenko N.V., Vlasenko V.A., 1983), exemplare de soi cu rezistență diferită împotriva cercosporelozei au fost identificate în varietatea mondială de grâu moale și a fost elaborat un program de selecție pentru imunitate. Pe baza încrucișărilor de culturi Mironov cu donatori și surse de rezistență înaltă și moderată (Roazon, R5.1, Rr1.11, Vala, Lutescens 6538, etc.), s-au obținut noi forme de grâu de iarnă, de 2-3 ori superioare în rezistență împotriva cercosporelozei și în câțiva ani și de 5 ori soiuri zonale locale, foarte sensibile Mironovskaya 808, Illichivka, Polesskaya 70.

Succesele notabile în creșterea grâului pentru imunitate împotriva fusariumului spices, septoria frunzelor și urechilor, boli virale nu au fost încă obținute (1989).